视力复健科学：

视觉信号在大脑中被重组、扭曲全过程！

如果从事视觉神经生物学研究久一点，就会发现：愈是深入进去，就要面临愈发抽象的现象。

例如，我们的眼睛日常看到的画面，似乎是一个平面（其实准确来说是一个球面，球心在眼睛这里）。这个平面基本符合欧几里得几何学，在各个方向上都是均匀的。

但是，在大脑内部，我们眼前的视野是如何表征的呢？换句话说，假设我们可以打开人的大脑，直接观察和视觉相关的脑区活动，我们眼前的世界在大脑里的投影，长什么样子？

这里就要提及一个专业术语：视网膜拓扑投射图。

简单来说，视网膜拓扑投射图就是指：视野在特定大脑区域里被扭曲成的样子。

在科学研究中，我们近似把视野空间当作一个平面图像，同时也把视网膜接受的视觉信号，看成是视野的投影（由于光线经过了“晶状体”这个凸透镜，视网膜图像是视野图像的翻转）。

视网膜上的平面图像，在逐级上传到大脑的过程中，会经历多次扭曲和重组。我们接下来一个一个说：

一、 视交叉“拆分”视野

如果你还记得上一篇文章（视觉信号如何传入大脑？）里所讲的“视交叉”的作用，那么你就知道，视觉信息经过视交叉以后，每侧大脑都只获得了半侧视野的信息。因此视网膜图像到达视交叉之后，就被“砍掉”了一半，只剩下左侧或右侧的半张图像（见上图）。

二、外侧膝状体“重组”视野

经过视交叉削减后的半张视网膜图像，到达外侧膝状体之后，会被用一种神奇的方式，重新组织起来。

外侧膝状体很有意思，它是分层的结构，每一层的细胞都有不同的作用。人的外侧膝状体分为六层，从下到上分别命名为第1、2、3、4、5、6层。外侧膝状体的神奇之处在于：

同侧眼睛发来的信号，由2、3、5层细胞接收；对侧眼睛发来的信号，由1、4、6层细胞接收。

换句话说，如果我用一个电极，从上往下扎下去，按照顺序，我会先记录到对侧眼传来的信号，然后是同侧眼，然后又是对侧眼、同侧眼、同侧眼、对侧眼。

这里大家要记住，不论是对侧眼还是同侧眼，传来的都只是对侧视野的图像。这里容易搞混，需要多多体会一下。

接下来还有更神奇的：

外侧膝状体的每一层，都与对侧视野相应的半个视网膜之间，形成了对应的视网膜投射图。换句话说，视网膜图像上相邻的点，在外侧膝状体里形成的图像上，依然是相邻的。当一根电极从外侧膝状体的某一层穿到另一层时，记录到的信号对应的视野位置基本不变，但是来源却从一只眼变成了另一只眼。

不过，外侧膝状体的形状比较扭曲，所以虽然视网膜图像和外膝体图像上的点是空间位置一一对应的，但是图像整体发生了扭曲变形。所以，科学家们在这种投射关系的名称里加入了两个字——“拓扑”（ tuò pū）

1.涉及从严格定量测量中抽象出来的各种对象之间的关系的。 2.在同胚下不变性质的或在包含于同胚下不变性质的。

所谓拓扑，就是指：只考虑物体间的位置关系而不考虑它们的形状和大小。

如此一来，想必你能理解上面提到的“视网膜拓扑投射图”的意思了。

那么接下来，我们就正式看一看：我们看到的世界，在大脑里被扭曲成什么样子？

视野在大脑内部的样子

图中，左侧是视野范围（坐标使用“视角”，单位是“度”），颜色表示不同视野区域在外侧膝状体中的对应位置。这样，视野在外膝体中被扭曲的情况就一目了然了！

视网膜拓扑投射图是初级视觉脑区的非常基本的性质，它说明：在比较初级的视觉信息处理阶段，大脑是很在意视野里每一个点的具体位置的。

而且，从上面的两张图中可以得出一个重要的规律：越靠近视野中央的位置，视觉系统分配了越多的资源（脑区面积）。

这是一个严重“贫富不均”的设定，就好比一个位于权力中央的人，获得了几倍甚至几十倍于权力边缘人群的资源。但这种结构，能够极大提升视觉系统处理中央视野信息的能力和效率，再配合高速的眼动和有效的“脑补”，就可以很好地完成“用视觉认识世界”的基本任务。

其实“视觉系统的策略”是一个很重要的话题，我在以后会专门撰文来讲解。

言归正传。视网膜拓扑投射图在科学研究中还有一个重要用途，那就是：只要知道物体出现在视野的哪个位置，就能大致计算出它激活了哪个位置的脑区。反过来也一样：如果在特定位置的脑区记录到了神经细胞激活，就能反推回去，判断物体在视野中的位置。甚至还可以建立起外侧膝状体和初级视觉皮层之间的图像对应关系。

例如研究者巧妙设计了实验，从茫茫大海一般的神经细胞群体中，找到了外侧膝状体某个特定细胞直接连接到的初级视觉皮层细胞。他们的做法是：首先通过学界经典方法，在实验动物的外侧膝状体扎入一根电极，找到其中某个细胞负责的视野区域，然后查阅文献，找到负责同一视野区域的皮层细胞所在位置，在该处扎入另一个电极。同时记录两根电极的信号，通过数据分析处理，找到确切的配对细胞。

让我们回到一开始的问题：假设我们可以打开人的大脑，直接观察和视觉相关的脑区活动，我们眼前的世界在大脑里的投影，长什么样子？

总结：视网膜拓扑投射（坐